Половые различия влияют почти на все биологические процессы. Эти различия можно увидеть в очевидных морфологических признаках, таких как оленьи рога, рога жуков и специфические для пола цветовые узоры птиц и бабочек. Репродуктивное поведение также может сильно различаться между полами и включать тщательно продуманные проявления ухаживания, родительскую заботу о потомстве и агрессивное или территориальное поведение. Помимо того, что кажется на первый взгляд, половые различия также распространяются на субклеточные процессы, такие как мейоз, рекомбинация, экспрессия генов и дозовая компенсация. Половые различия — это область не только многоклеточных организмов — разные полы присутствуют у большинства одноклеточных эукариот.
То, как половые различия развиваются и вносят вклад в биологическое разнообразие, изучено на всех уровнях биологической организации, от молекул и клеток до популяций и макроэволюционных линий. Генетические исследования сосредоточены на многих вопросах, включая характеристику регуляторных иерархий, которые определяют половые различия во время развития, определение молекулярной основы для эволюции половых признаков и понимание механизмов дозовой компенсации половых хромосом. С недавним появлением недорогой информации о последовательностях и других новых инструментов, генетики из многих дисциплин могут решать вопросы биологии, специфичной для пола, в гораздо более широком диапазоне организмов и получать представление о проблемах, для которых ранее существовали только теоретические модели.ГЕНЕТИКА и G3: Гены | Геномы | Генетика .
В первых статьях рассматриваются некоторые из этих тем. Два исследования посвящены биологии воспроизводства: переходу от преимущественно полового размножения к бесполому у грибов ( Solieri et al. 2014 ) и самонесовместимости у растений ( Leducq et al. 2014 ). В двух других статьях исследуются различия в эволюции половых хромосом: Blackmon and Demuth (2014) изучают эволюционный оборот половых хромосом у жуков, а Kirkpatrick и Guerrero (2014) используют рекомбинирующую область половых хромосом для измерения силы антагонистического по половому признаку отбора. . Наконец, два исследования посвящены гаметогенезу — половым различиям в мейозе у Caenorhabditis elegans.( Checchi et al. 2014 ) и спецификация и развитие зародышевых клеток кукурузы ( Zhang et al. 2014 ).
Генетическое определение пола происходит по-разному и имеет множество исходов
Многие различные генетические механизмы определения пола были обнаружены в природе и глубоко изучены с использованием молекулярно-генетических инструментов (см. Обзор в Cline and Meyer 1996 ; Marin and Baker 1998 ; Zarkower 2001 ; Williams and Carroll 2009 ; Charlesworth and Mank 2010 ; Gamble and Zarkower). 2012 ; Хьюз и Розен 2012 ). У людей доминантный ген, определяющий самцов, присутствует на Y-хромосоме, тогда как у Drosophila melanogaster доза Х-хромосом является основным определяющим фактором пола, а у C. elegansпол определяется соотношением Х-хромосом и аутосом. Результаты этих путей также различны: самцы и самки являются результатом у людей и D. melanogaster по сравнению с самцами и гермафродитами у C. elegans . В дрожжевом Saccharomyces CEREVISIAE (обзор в Ni и др. 2011 ) диплоидный / α организмы получают путем слиянием противоположного пола, через и & alpha ; гаплоиды, которые способны переключить генетический материал от одного из двух молчания типа спаривания локусов ( HMR и HML ) к активному MATлокус через преобразование гена, инициированное эндонуклеазой HO. У растений, которые являются обязательными ауткроссерами, локусы самонесовместимости ( SI ) препятствуют продуктивному самооплодотворению, тем самым эффективно создавая многие типы спаривания (rev. Barrett 2002 ).
Solieri et al. (2014) исследовали генетические основы спаривания у дрожжей Zygosaccharomyces sapae , которые обычно живут в осмотически стрессовой среде, часто являются причиной порчи пищи и демонстрируют преимущественно клональное размножение. Z. sapae тесно связан с другими видами, размножающимися половым путем, поэтому остаются открытыми вопросы о том, есть ли у Z. sapae гены, которые обычно определяют пол, и какие факторы способствовали переходу к асексуальности в этой линии. З. sapae геном , действительно содержит гены , гомологичные лицо , участвующих в определении типа спаривания у родственных видов дрожжей, но это необычно тем , что содержит три различных варианта альфа типа спаривания локуса и дваHO эндонуклеазы генов, в дополнении к одной версии типа спаривания локуса. Идентификация генотипа aααα приводит авторов к предположению, что стрессовые условия, в которых обычно находятся эти дрожжи, могут способствовать нестабильности генома, при этом половая хромосома, возможно, является горячей точкой для рекомбинации и мутации. Эта нестабильность генома, в свою очередь, приведет к дисбалансу типа спаривания, который может неблагоприятно или полностью предотвратить половое размножение, тем самым внося вклад в генетическое разнообразие в стратегии спаривания среди дрожжей Zygosaccharomyces .
Leducq et al. (2014) исследовали генетические и эволюционные основы самонесовместимости в растительной трибе Biscutelleae (Brassicaceae), которая имеет систему спорофитной самонесовместимости (SSI), в которой фенотип пыльцы (мужской гаметы) определяется диплоидным генотипом отцовское растение. Пыльца обычно экспрессирует богатые цистеином белки (SCR), которые, как полагают, взаимодействуют с трансмембранным рецептором (SRK), продуцируемым на пестике, который принимает пыльцу. В SCR и SRK гены часто генетически связаны между собой и называется S локус. Успешное оплодотворение зависит от наличия различных аллелей в S- локусе пыльцы и пестиков. Leducq et al.(2014) охарактеризовали SRK- подобные последовательности ( SRKL ) у особей Biscutella neustriaca из восьми групп фенотипической несовместимости и обсудили связь между последовательностями SRKL и фенотипами самонесовместимости, а также сходства и различия между Biscutella и более изученными, но отдаленно родственными Brassicaceae, такими как Brassica и Arabidopsis
Половые хромосомы появляются и исчезают с разной скоростью естественного отбора
Половые хромосомы проводят разное количество времени у мужчин и женщин в ходе эволюции организма, обычно подвергаются меньшей рекомбинации, чем аутосомы, и часто подлежат дозовой компенсации. Эти различия приводят к разному избирательному давлению, действующему на сцепленные с полом гены по сравнению с аутосомными. В дальнейшем, по мере того, как основные гены перемещаются от половой хромосомы к аутосомам, половые хромосомы могут быть потеряны и заменены новыми, которые произошли от наследственных аутосом.
Blackmon and Demuth (2014) использовали филогенетический анализ, чтобы выявить темп оборота Y-хромосомы у жесткокрылых. Они проанализировали кариотипы 4724 видов жуков, у которых есть гетерогаметные самцы XY, XO или Xy +. Xy + — это биваленты половых хромосом, которые демонстрируют спаривание на расстоянии (без синапсов) и, следовательно, не рекомбинируют, что позволяет авторам различать, как различия в спаривании половых хромосом и мейотической рекомбинации влияют на эволюцию половых хромосом в двух основных линиях жуков Adephaga (которые имеют только виды XY и XO) и Polyphaga (где более половины всех видов относятся к Xy +). Блэкмон и Демут (2014)обнаружили, что у Adephaga новые Y-хромосомы развиваются с той же скоростью, с которой они теряются, тогда как у Polyphaga Y-хромосомы приобретаются в два раза быстрее, чем теряются. Авторы предполагают, что различные мейотические механизмы, которые развиваются, чтобы гарантировать сегрегацию половых хромосом, влияют на темп увеличения и потери Y хромосомы.
Многие пары половых хромосом имеют рекомбинирующую область с почти одинаковым содержанием генов [псевдоавтосомная область (PAR)]. Киркпатрик и Герреро (2014) используют PAR для изучения антагонистического по отношению к полу (SA) отбора. Отбор SA действует на аллели, которые полезны для одного пола, но вредны для другого. Половые хромосомы, как правило, несут больше аллелей SA, чем аутосомы, по-видимому, из-за их полоспецифического наследования и ограниченной рекомбинации. В этом исследовании используются коалесцентные модели, чтобы показать, что отбор SA вместе с ограниченной рекомбинацией должен приводить к различным паттернам нейтральной генетической изменчивости X и Y (или Z и W) хромосом. Важно отметить, что эти различия можно использовать для количественной оценки силы выбора SA. Авторы тестируют свою модель на Silene latifolia., растение с молодыми рекомбинирующими половыми хромосомами, чтобы проиллюстрировать их подход.
В мужских и женских гаметах действуют разные молекулярные механизмы
Процесс мейоза гарантирует, что гаплоидные дополнения хромосом разделяются на каждую гамету посредством процессов спаривания хромосом, синапсиса и рекомбинации. Учитывая, что половые хромосомы либо не гомологичны по всей своей длине (XY, ZW), либо гемизиготны (XO, ZO), появились дополнительные механизмы, обеспечивающие их сегрегацию во время мейоза. Хотя гомологически зависимые механизмы функционируют в гетерогаметных организмах, неизвестно, как изменяется мейоз у гемизиготных полов, чтобы гарантировать сегрегацию однополой хромосомы. Более того, мужские и женские гаметы морфологически различны и претерпевают мейоз в разное время в течение своих траекторий развития.
Checchi et al. (2014) исследовали механизмы, обеспечивающие сегрегацию гемизиготной Х-хромосомы у самцов C. elegans (XO). Они демонстрируют, что двухцепочечные разрывы ДНК (DSB) важны для сегрегации гемизиготных X и представляют доказательства того, что DSBs м. Обеспечивать синапсис сестринских хроматид (псевдосинапсис) вместо типичных синапсов, образованных между гомологами. Они идут дальше и показывают, что разные гены работают, обеспечивая обратную связь по аутосомным синапсам и путям восстановления DSB. Они утверждают, что эти фундаментальные различия в мейотических процессах эволюционировали, чтобы приспособиться к гемизиготности Х-хромосомы.
Zhang et al. (2014) исследовали транскриптомы и протеомы во время дифференциации пыльников кукурузы, модельная система, хорошо подходящая для этого исследования из-за относительной легкости сбора тканей на разных стадиях развития. У покрытосеменных зародышевые линии возникают из соматических клеток цветка в результате перехода от митотической пролиферации к мейозу. Zhang et al. (2014)исследовали несколько стадий на этой траектории развития, от начальной спецификации до окончательной дифференцировки зародышевых и соматических клеток. Они описывают состав транскриптома на разных стадиях и показывают, что многие гены с мейотическими функциями экспрессируются до начала дифференцировки зародышевых клеток и мейоза. В соответствии с недавними открытиями в других системах, они также обнаруживают низкую корреляцию между обилием транскриптов и обилием белка, что указывает на важную роль посттранскрипционной регуляции в этом процессе развития.
Первый сборник освещает только некоторые области биологии, связанной с полом; остается еще много вопросов и открытий по широкому кругу тем. Этот растущий ресурс осветит бесчисленные способы, которыми половые различия влияют на биологические процессы.
Литература.
- Blackmon, DemuthJP, 2014 Оценка темпа и режима оборота Y-хромосомы: объяснение потери Y-хромосомы с помощью гипотезы хрупкой Y-хромосомы. Генетика 197: 561–572.
- ЧарльзуортД., Манк Дж. Э., 2010. Птицы и пчелы, цветы и деревья: уроки генетического картирования определения пола у растений и животных. Genetics 186 : 9–31 .
- ChecchiPM, Lawrence KS, Van MV, Larson BJ, Engebrecht, 2014 Псевдосинапсис и снижение строгости выбора пути мейотической репарации на гемизиготной половой хромосоме мужчин Caenorhabditis elegans . Генетика 197: 543–560.
- КлайнТ.В., Мейер Б.Дж., 1996. Да здравствует разница: самцы и самки, мухи и черви. Анну. Преподобный Жене. 30 : 637–702 .
- Leducq, GossetCC, Gries R., Calin K., Schmitt E., et al. , 2014 Самонесовместимость у Brassicaceae: идентификация и характеристика SRK-подобных последовательностей, связанных с S-локусом в трибе Biscutelleae. G3 4: 983–992.
- Марин И., Бейкер Б.С., 1998. Эволюционная динамика определения пола. Science281 : 1990–1994.
- СольериЛ., Чанд Дакал Т., Джудичи П., Кассанелли С., 2014 Система определения пола в диплоидных дрожжах Zygosaccharomyces sapae G3 4: 1011–1025.
- Уильямс Т.М., Кэрролл С.Б., 2009. Генетические и молекулярные исследования развития и эволюции полового диморфизма. Nat. Преподобный Жене. 10 :797–804 .
- ЧжанХ., Эггер Р.Л., Келлихер Т., Морроу Д., Фернандес Дж. И др. , Транскриптомы и протеомы определяют прогрессию экспрессии генов в домейотических пыльниках кукурузы. G3 4: 993–1010.
