ПРОДУКЦИЯ И ВЫЕДАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ФИТОПЛАНКТОНА ПО РЕЗУЛЬТАТАМ МОНИТОРИНГА ИХ ЧИСЛЕННОСТИ

В последние годы были проведены расчёты видимой скорости роста суммарной биомассы фитопланктона  и биомассы отдельных систематических групп, а затем и популяций отдельных видов по результатам подекадного мониторинга их численности (Чмыр, Ли и др., 2015, 2016, 2017, 2019). В итоге была  разработана методика и впервые проведены определения как скорости роста и элиминации, так и абсолютных значений  продукции и выедания отдельных видов фитопланктона в их естественной популяции. Приводим краткое описание методики и полученных данных.

         По результатам подекадного мониторинга численности фитопланктона в устье Севастопольской бухты были рассчитаны 37 значений скорости видимого роста k  для девяти отдельных популяций в различные сезоны 2007 г. Эти значения колебались в пределах +/- 0,02 – 0,95 сут^-1. Поскольку значения k являются разницей между значениями  скорости действительного роста µ и элиминации m:

                                                 k = µ – m,  сут^-1,                                 (1)

они могут быть использованы также  для расчёта собственно значений  µ  и   m в условиях естественной популяции. С этой целью была разработана методика определения в эксперименте скорости роста µ и элиминации m, (сут^-1), что давало возможность рассчитывать продукцию Р  и выедание   G,  (мг*м³*сут^-1) отдельных видов фитопланктона.

     Экспериментальные работы проводили с использованием метода разбавления, адаптированного для определения функциональных параметров отдельных видов фитопланктона. Метод разбавления был предложен в 1982 г. М. Ландри с соавторами (Landry et al., 1982, 1984) и получил широкое распространение для исследования скорости роста и выедания фитопланктона в природных сообществах. К настоящему времени создана литература, насчитывающая сотни публикаций, описывающих результаты этих исследований. В нашей работе теоретические построения, терминология и уравнения расчётов соответствуют в основном изложенным в работах авторов метода разбавления (Landry et al., 1982, 1984, 2008, 2010). Конкретные буквенные обозначения в уравнениях, как правило, соответствуют первоисточникам. Минимальные замены предприняты с целью унификации обозначений в нашей модификации метода.

Метод разбавления основан на сопоставлении плотности фитопланктона в начале (р₀) и в конце (р_t) экспозиции цельных и разбавленных проб воды в условиях близких к естественным. Суммарную плотность фитопланктона первоначально оценивали по концентрации хлорофилла А.

 Принимается, что за время экспозиции концентрация питательных веществ и скорость размножения клеток при разбавлении остаётся постоянной, а скорость выедания изменяется пропорционально концентрации консументов, которая определяется степенью разбавления исходной пробы фильтрованной водой. В наших экспериментах мы находили коэффициенты скорости видимого роста за время экспозиции (t, сут) численности клеток (n) каждого исследуемого вида отдельно в цельной (k) и в разбавленной (k_d) пробах по следующим уравнениям:

                    k = ln(n_t/n₀)/Δt,                 (2)

                                                k_d = ln(n_t^d/n₀^d)/Δt.                                    (3)     

      Используя значения коэффициентов k и k_d, находили коэффициент скорости выедания m:       

                                               m = (k_d – k)/(1 – x),                                   (4)

где x – доля цельной воды в составе разбавленной пробы, объём которой принят равным единице. Скорость размножения (действительный рост, µ) принимается как сумма видимого роста и выедания:

                                                       µ = k + m                                          (5)

Единицей измерения значений k, m  и   µ  является   сут^-1.

         В уравнениях (2; 3) вместо численности могут быть проставлены значения других структурных элементов, например, биомассы или хлорофилла А, если исследуется сообщество фитопланктона в целом или его части, состоящие из нескольких видов.

         Уравнения для расчёта продукции и выедания фитопланктона (мг*м³*сут^-1) по найденным значениям µ и m, а также по  В₀ – исходному значению биомассы популяции  ( мг*м³) :

                                      Р = µ*В₀(e^(µ-m)t – 1)/(µ – m)   –                       (6)

продукция популяции, мг*м³*сут^-1,

                                      G = m*В₀(e^(µ-m)t – 1)/(µ – m)   –                      (7)

выедание популяции,  мг*м³*сут^-1.

         Результаты экспериментов представлены в таблице 1.

Таблица 1. Численность и функциональные параметры клеток шести

          массовых видов планктонных водорослей в устье Севастопольской

         бухты.  28 апреля – 02 мая 2017 г., 00 м

            По результатам  экспериментов был построен график зависимости (рис.1), связывающей соотношения видимого и действительного роста (k/µ) с размерами клеток  (V, мкм³) шести видов водорослей, объём клеток которых не превышал 1500 мкм³.

Рисунок 1. Зависимость  отношения значений видимого и действительного

                  роста (k/µ, по оси  ординат) от объёма клеток шести видов

                  фитопланктона  (мкм³, по оси абсцисс) по результатам

                  эксперимента

Эта зависимость выражается линейной функцией (8) при высоком значении коэффициента детерминации:

                                            k/µ = 0,0006V + 0,1109,                          (8)

 R² = 0,933  (P = 0,002).                     

         Зная значения  k, (cут^-1),  V, (мкм³) и начальную биомассу каждой популяции (В_0, мг*м^-3) по результатам мониторинга,  а также используя полученную зависимость (8) мы рассчитали  22  значения скорости действительного роста  µ   и элиминации  m, (сут^-1), а затем  также  значения продукции  Р  и  выедания  G  (мг*м³*сут^-1) для восьми популяций  семи видов фитопланктона  Севастопольской бухты в  различные сезоны 2007 г. Один из этих видов – Sceletonema costatum – представлена двумя различными по размеру клеток популяциями. Максимальные значения полученных функциональных параметров этих популяций, расположенных в порядке возрастания объёма клетки от 245 до 34200 мкм³, представлены в табл.2.

Таблица 2.  Максимальные значения функциональных параметров популяций семи                                массовых видов фитопланктона в устье Севастопольской бухты в                                      продолжение 2007 г.

         Коэффициенты скорости  действительного роста µ четырёх популяций с мелкими клетками находились в пределах 1,22 – 1,74 сут^-1, а скорости выедания – 0,90 – 1,06 сут⁼¹.

Коэффициенты скорости роста популяций с крупными клетками составляли 0,23 – 0,96 сут^-1 при нулевых значениях кэффициентов скорости выедания.

         Значения Р/В₀ составляют 1,36 – 2,49 сут^-1 для видов с малыми клетками и 0,26 – 1,61 сут^-1 – для остальных. Выедание составляет около 75 % продукции популяций первой группы, однако для видов с крупными клетками в нашем исследовании выедание не установлено. Для этой группы скорость действительного роста µ принимается равной скорости видимого роста k, а скорость выедания m, (сут^-1) – равной нулю. Проблема утилизации продукции крупноклеточного фитопланктона представляет задачу дальнейших исследований.

           Действительно, согласно результатам нашего эксперимента, при возрастании объёма клеток водорослей до 1600 мкм³  значения скорости видимого роста возрастают до уровня значений действительного роста, в то время как  значения скорости выедания падают до нуля.

           Это означает, что выеданию подвержены прежде всего популяции фитопланктона с мелкими клетками, а популяции с более крупными клетками не выедаются. Однако, с таким заключением не согласуются скорости видимого роста, измеренные «in situ», которые  включают как положительные, так и отрицательные значения для всех популяций независимо от размера клеток. Это противоречие объясняется тем, что в эксперименте отмирающие и оседающие на дно склянки крупные клетки учитываются наравне с живыми, скрывая эффект элиминации.                                 

                   Высокие значения видимого роста, полученные для некоторых видов, в том числе для крупноклеточных диатомовых, подтверждают низкую выедаемость на начальной стадии резкого скачка их численности при наступлении благоприятных условий среды. Можно предположить, что параллельное возрастание числа консументов происходит с некоторым отставанием, что  позволяет и популяциям с мелкими клетками накапливать высокие биомассы. Затем, по мере роста числа потребителей, наступает период стагнации, сменяющийся периодом столь же резкого падения численности за счёт выедания мелких или оседания крупных клеток на дно и характеризующимся отрицательными значениями видимого роста доминантных видов фитопланктона. Создаются условия для формирования нового максимума с возможным чередованием доминирующих видов. В результате изменяющихся условий среды, а также взаимодействия продуцентов и консументов, сезонный ход биомассы (хлорофилла А, численности) фитопланктона представляется в виде чередующихся максимумов и минимумов, а таблица сезонного хода суточных значений видимого роста содержит в основном значения от плюс до минус единицы.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Чмыр В.Д., Сеничева М.И., Ли Р.И., Щербатенко Л.С.

Кинетика структуры и видимой скорости роста фитопланктона у побережья Севастополя//«Экобиологические проблемы Азово-Черноморского региона и комплексное  управление биологическими ресурсами» (Крым, 28-30 сентября 2015 г.). Изд. Экоси-Гидрофизика,  Севастополь, 2015 г.  С. 171– 174.

Tchmyr V.D., Senicheva M.I., Lee R.I., Scherbatenko L.S.

Kinetics of the structure and apparent growth rate of phytoplankton off the coast of Sevastopol // «Ecobiological problems of the Azov-Black Sea region and integrated management of biological resources» (Crimea, September 28-30, 2015). Ed. Ecosi-Hydrophysics, Sevastopol, 2015, pp. 171–174.

2.Чмыр В.Д., Сеничева М.И., Ли Р.И., Щербатенко Л.С. Сообщество фитопланктона: чередование и скорость роста популяций // Морские биологические исследования: достижения и перспективы: Матералы Всероссийской научно-практической конференции (г. Севастополь, 19 – 24 Сентября 2016 г.) – Севастополь, «ЭКОСИ-Гидрофизика», 2016. – Т. 2, С. 469 – 472 (0,3 печ.л.)

Tchmyr V.D., Senicheva M.I., Lee R.I., Scherbatenko L.S. Phytoplankton community: alternation and growth rate of populations // Marine biological research: achievements and prospects: Materials of the All-Russian Scientific and Practical Conference (Sevastopol, September 19-24, 2016) — Sevastopol, ECOSI-Hydrophysics, 2016. — Т .2, S. 469 — 472 (0.3 ppm)

3.Чмыр В.Д., Сеничева М.И., Ли Р.И., Щербатенко Л.С. Скорость роста фитопланктона по результатам регулярных короткопериодных наблюдений у крымского побережья // «Научные исследования на заповедных территориях»: Тезисы докладов Всероссийской научной конференции  / под общ. ред. к.г.н. Горбунова Р.В. (09-14 октября 2017 г., Курортное). – Симферополь: ИТ «АРИАЛ», 2017. – С. 58.

Tchmyr V.D., Senicheva M.I., Lee R.I., Scherbatenko L.S. The growth rate of phytoplankton according to the results of regular short-period observations near the Crimean coast // «Scientific research in protected areas»: Abstracts of the All-Russian scientific conference / under the general. ed. Ph.D. Gorbunova R.V. (October 9-14, 2017, Resort). — Simferopol: IT «ARIAL», 2017. — P. 58.

4.Чмыр В.Д., Р.И. Ли, М.И. Сеничева. Определение скорости роста и элиминации отдельных видов и популяций в сообществе фитопланктона бухты Севастопольская (Чёрное море). МБЖ, 2019, том 4, №3, стр. 81 – 94.

 Tchmyr V.D., R.I. Lee, M.I. Senicheva. Determination of the growth and elimination rates of individual species and populations in the phytoplankton community of Sevastopol Bay (Black Sea). MBJ, 2019, volume 4, No. 3, pp. 81 — 94.

5. Landry M.R. and R.P. Hassett: Estimating the grazing impact of marine micro – zooplankton // Marine Biology. — 1982. – 67. — P. 283-288.

6. Landry M.R., Haas L.W., Fagerness V.L. Dynamics of microplankton communities: experiments in Kaneohe Bay, Hawaii // Marine Ecology Progress Series. – 1984. – 16. – P. 127 – 133.

7. Landry, M.R., S.L. Brown et al. // Depth-stratified phytoplankton dynamics in Cyclone Opal, a subtropical mesoscale eddy // Deep-See Res., 2008. II, 55.– P. 1348-1359.

8. Li, Q.P., P.J.S. Franks, M.R. Landry, R. Goericke and A.G. Taylor. Modeling phytoplankton growth rates and chlorophyll to carbon ratios in California coastal and pelagic ecosystems // J. Geophys. Res., 2010.– 115, G04003, doi: 10.1029/2009 JG001111.